植物是自養生物，其中有機生物量的積累速率與許多環境參數（如水、養分、二氧化碳和太陽輻射）之間存在線性關系。這些線性關系是植物感知環境與其性能響應優化之間良好反饋調節的結果。在這篇綜述中，我們建議持續監測植物生理特征以響應不斷變化的環境條件可能是一種有用的新表型分析工具，允許對不同水平的功能表型和生產力進行表征和比較。這種功能性生理表型 (FPP) 方法可以整合到育種計劃中，這些計劃在選擇在非生物脅迫下表現良好的植物方面面臨困難。此外，由于其高分辨率和動態測量，高通量 FPP 將提高與環境相互作用（如植物水分狀況、水分利用效率、氣孔導度等）密切相關的性狀選擇的效率。 FPP 的重要優勢之一是，它的簡單性和有效性以及與使用稱重傳感器蒸滲儀和環境傳感器的實驗方法的兼容性。未來，該平臺可以幫助復雜生理性狀的表型分析，有利于產量增加，以增強功能育種方法并指導作物建模。

圖1.不同植物品種產量與資源消耗的線性關系

有益應激相關性狀的定義是復雜的，這些性狀必須在育種計劃中明確定義。培育耐旱植物并不一定意味著提高生產力。這一事實在先前的研究中得到了證明，雖然改變干旱反應調節因子的表達通常能夠成功地增強抗旱性，至少在實驗室條件下是這樣，但這種耐性通常以發育受到抑制為代價，并帶來顯著的產量損失。同樣，為提高水分利用率而進行的育種也會導致產量損失。盡管提高產量潛力可以轉化為在壓力下更好的表現，但它也對水資源和其他資源提出了更大的需求。事實上，現代作物由于其高蒸騰速率而使用大量的水（參見圖1，表1），然而它們高水平的氣孔導度限制了它們在水分脅迫下的生存能力。為了提高作物的耐旱性，必須在確定明確的育種目標和確保育種策略的靈活性之間取得適當的平衡。作物育種中的一個常見錯誤是將生存力性狀與耐性或抗性性狀聯系起來。事實上，假設育種計劃的主要目標是提高作物在非生物脅迫條件下的產量，相對于非脅迫對照（即選擇在非生物脅迫條件下產量損失最小的基因型），那么存活性性狀就不那么相關了。在這些情況下，與植物水分關系相關的生理性狀是選擇產量相關的性狀，因為它們導致最小的產量損失。不幸的是，基于成像的框架報告的主要生理參數與植物大小有關。這種情況不能全面、實時、準確地描述植物的生理狀態，尤其是與輻射、VPD和溫度等真實環境線索有關的水分平衡狀態。例如，近年來，玉米作物對VPD的敏感性穩步上升，因此目前的產量損失將高達15%，如果這種敏感性趨勢在未來繼續下去，則可能達到30%。事實上，精確的特定性狀的生理表型對于推進作物育種至關重要。

圖2.(A) CAM、C4 和C3植物在250,000 種陸生植物中的分布和(B)它們各自對全球初級生產總值(GPP) 的貢獻。(C)全球膳食能量供應的比例，不同物種提供的千卡/人/天

為了進行光合作用，植物需要從大氣中吸收二氧化碳，但這樣做會使其遭受水分流失，從而導致脫水的威脅。為了提高產量，葉子需要保持一個平衡的水合狀態。水流的輕微不平衡將導致水分不足，許多細胞和生理過程出現嚴重故障。這種水平衡的調節總是具有挑戰性的，特別是在水有限的條件下。一般來說，C3作物每生產一克有機物，就要通過根部吸收大約500-600克的水分，這些水分通過植物體被輸送并流失（通過開放氣孔的蒸騰作用）到大氣中(實際上，這些數字達到了每公頃每天50-80噸水，這是根據開花期的平均作物種類估算的）。C4作物的效率更高，“僅"為1:250–300克的比例（圖1）。這是CAM植物用水量的三到五倍；這些植物用50-100克水生產1克干物質含量。然而，盡管與C4植物相比，植物王國中的CAM植物更為豐富（圖2A），但它們對全球初級生產總值（GPP）的貢獻非常小（圖2B），對全球膳食能量供應的貢獻可以忽略不計（圖2C）。另一方面，C4植物對其總初級生產力（GPP）的貢獻大于其在植物界的豐度（7倍以上）。這些C4趨勢主要是育種策略的直接結果，考慮到這些植物的產量和資源效率是合理的（圖1）。C3谷物和其他作物占全球植物每日熱量攝入的大部分（圖2C）。我們的大多數糧食作物表現出較低的水分利用效率，這意味著育種偏好高產而不是高水分利用效率。為了提高植物對水分脅迫的耐受性，未來的育種計劃應考慮植物生產力（高水分利用率）和生存能力（低水分利用率）之間的基本平衡，這必須在脅迫育種計劃中得到很好的描述、定義和解決，以提高植物的耐水性。選擇真正有效利用水分的作物。為了做到這一點，新的表型工具，包括直接和連續測量植物水分關系將需要納入育種計劃。

圖3.?crit 作為根功能特性來選擇高根系性能

最近發表的一篇文章描述了一個FPP，該FPP已經建立起來，與一個用于確定土壤含水量成為植物蒸騰限制因子的臨界θ（?crit）點的模型一起工作。?crit是確定植物水分平衡行為的一個重要參數，根系充分利用任何可用水分的能力可能是?crit的一個重要組成部分。因此，在具有相似大小嫩枝和相似蒸騰水平的植物中，那些具有更好根系表現能力（這可能是根系結構、解剖和/或生化或生理機制的結果）的植物將表現出較低的?crit值。也就是說，具有優良根系性能的植物能夠在干燥的土壤中保持正常的蒸騰速率（見圖3）。

圖4.根系性能對莖蒸騰作用的影響

FPP系統還可用于根據根日通量率來識別高性能砧木。這些作者發現，在鹽分脅迫下，過度表達aqauaporin的煙草植株表現出更好的根系通透性。當轉基因根嫁接到對照植株上時，無論是在充分灌溉還是在鹽堿條件下，植株的氣孔導度都有所增加（見圖4）。結果，這些嫁接植物表現出了增加的光合作用和產量。這是由于根系導水率適中，這是一個重要的生理參數，可以使用FPP平臺進行測量。

圖5.不同土壤含水量下M82番茄植株全株標準化氣孔導度的比較

據報道，許多作物品種的以下生理參數與產量高度相關：氣孔導度、水力導度、生長速率、不等水行為、有效水分利用率、膜穩定性指數（MSI）、總葉綠素含量，午間水勢低，午間相對含水量低，蒸騰限制性狀（TRlim）。這些動態特征受到環境條件自然變化的影響。即使在灌溉良好的條件下，光照和VPD的自然日變化也會對某些作物產生重大影響。氣孔導度和蒸騰速率等重要性狀（如圖5所示）。事實上，FPP可以用來連續測量這些性狀（見表3）并同時比較許多植物，這使我們能夠在一天中的某些時段檢測到對環境變化的反應的微小變化。這些變化在不同植物中發生的方式上的微小差異，如果每天重復發生，可能會對季節性生產產生顯著的累積效應。此外，通過對目前已鑒定的數量生理性狀的測定，我們認為開發和獲取新的有益生理性狀是非常重要的。即使在逆境條件下，一個具有提高植物生產力潛力的生理特性的例子就是“氣孔導度黃金時刻"。每日氣孔導度模式包括一個清晨高峰。隨著VPD的增加，這一數字會下降，并在上午晚些時候和中午達到穩定狀態。這種行為被認為是使高二氧化碳吸收，而蒸騰作用是非常低的，由于相對較低的VPD。為了證明這一黃金時刻，我們連續監測了全株氣孔導度、光照強度、VPD和蒸騰作用（圖5）。在水分充足的條件下，隨著溫室內光照的增加，氣孔導度迅速增加，并不斷增加，直至達到最大值～07:30（圖5A）。在這段時間里，VPD非常低，事實上與夜間的VPD水平相似，而光照強度達到～日最大值的40%（此期間的平均光照強度為185 W m?2） 蒸騰速率極低，比中午最大蒸騰速率（0.7533g/hr?1）低57%植物）。事實上，在此期間，平均光照強度是誘導凈光合所需最小光照強度（43.2 W m?2）的5倍) 。在這個黃金時期，植物既高產又高效。有趣的是，在低VPD條件下，氣孔導度與CAM植物所采用的策略相同。此外，氣孔導度峰值雖然降低，但在輕度甚至重度脅迫下都能明顯觀察到（圖5B和C）。如果植物能更好地利用這一“黃金時刻"（即氣孔導度峰值更高或更寬），這將大大提高植物的生產力，特別是在逆境條件下。

圖6.野生型和農作物的產量生存能力權衡方案

大約五十年前，Donald創造了ideotype（生理特征為基礎的方法）一詞來描述一種生物模型，這種模型預期在特定條件下以特定方式發揮作用，即一旦發展成一個品種，就會產生更多數量或質量更好的有用產品[（圖6A和B）。為未來氣候變化創造這些意識形態的概念、方法和目標確實存在，但實際作物并不存在，當前栽培品種的特征如圖6C和D所示。 這是因為傳統育種計劃中未考慮大多數建議的生理特征，原因是育種者的接受度較低和缺乏精確的篩選技術。提議的理想型特征，每天的高生產力、高光合能力和每單位水的高生產力很難實時測量。 將FPP整合到育種計劃中（特別是在親本選擇的預育過程中）將使育種者順利進行應激理想型育種。

綜上所述，為親本自交系和雜交種的簡單、高效選擇尋找生理標記，對高效育種過程和逆境類型育種具有重要意義。這些生理指標應易于快速測定和遺傳。基于以下原因，功能表型被認為是脅迫研究和育種的最佳方法：

•提供了關鍵的生理和環境參數，使育種人員能夠在動態環境中比較植物對不同環境條件的動態響應。

•詳細的性能分析為研究人員提供了定量工具，可用于選擇和或更好地理解植物機制。

•在未來，這種機械方法和作物生產力與許多物理化學因素之間的線性關系可能有助于開發作物建模、早期產量預測和產量損失預測的有效算法。

•它可以解決數量生理性狀與基因作用和相互作用之間的關系，并闡明遺傳變異轉化為表型變異的規則。

通過整合功能生理表型與功能定位的概念，功能基因組學為改良育種策略和平臺的發展提供了沃土。